嗜鹽細(xì)菌

它能在地鹽環(huán)境下生長(zhǎng)和繁殖，特別是在天然地鹽湖和太陽(yáng)蒸發(fā)鹽池中生存。由滲透勢(shì)原理可知，高鹽溶液中的細(xì)胞將失去更多的水分，成為脫水細(xì)胞。而嗜鹽細(xì)菌可產(chǎn)生大量的內(nèi)溶質(zhì)或保留從外部取得溶質(zhì)的方式來(lái)維持自身的生存，如嗜鹽桿菌（Halobacterium salinarum）在其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)濃縮了高濃度氯化鉀，其中有一種酶只有在高濃度的氯化鉀中，才有活性，才能發(fā)揮其功能。而與環(huán)境中鹽類(lèi)接觸的鹽桿菌，其細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)需要有高濃度的氯化鈉才能發(fā)揮作用。
[編輯本段]古細(xì)菌的歷史
　　古細(xì)菌這個(gè)概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們?cè)?6SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌（Archaebacteria）和真細(xì)菌（Eubacteria）兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌（Archaea）和細(xì)菌（Bacteria），這兩支和真核生物（Eukarya）一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。
　　70年代末,沃斯等人用他們的技術(shù)分析了200多種細(xì)菌和真核生物（包括其中的某些細(xì)胞器）的16S（或18S）核糖體核糖核酸（rRNA）的寡核苷酸譜，結(jié)果將生物分為3大類(lèi)群：真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。
　　古細(xì)菌包括3類(lèi)不同的細(xì)菌:產(chǎn)甲烷細(xì)菌、嗜鹽細(xì)菌和嗜酸嗜熱細(xì)菌。它們生存在特殊的生態(tài)環(huán)境中，具有*的16S核糖體RNA寡核苷酸譜。而且，它們?cè)诜肿铀缴吓c真核生物和真細(xì)菌都有不同之處或只與其中之一相同。例如，能行，但其光合作用色素并非葉綠素類(lèi)的分子，而是與動(dòng)物視網(wǎng)膜上的視紫紅質(zhì)相似的視紫紅質(zhì)。
　　原來(lái)以為有細(xì)胞形態(tài)的生物只有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類(lèi)。自從發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌以后,才將生物分為上述3大類(lèi)，這就為探索生命起源和真核細(xì)胞起源提供了新的線索。
[編輯本段]古菌、細(xì)菌和真核生物
　　在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉(zhuǎn)錄這兩個(gè)分子生物學(xué)的中心過(guò)程上，它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子，且轉(zhuǎn)譯過(guò)程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。
　　古菌還具有一些其它特徵。與大多數(shù)細(xì)菌不同，它們只有一層細(xì)胞膜而缺少肽聚糖細(xì)胞壁。而且，絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類(lèi)主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。這些區(qū)別也許是對(duì)超高溫環(huán)境的適應(yīng)。古菌鞭毛的成分和形成過(guò)程也與細(xì)菌不同。
　　基於rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)，顯示了可明顯區(qū)別的三支：細(xì)菌（Bacteria）、古菌（Archaea）和真核生物（Eukarya）
[編輯本段]古細(xì)菌與真細(xì)菌主要區(qū)別
　　1.形態(tài)學(xué)上，古細(xì)菌有扁平直角幾何形狀的細(xì)胞，而在真細(xì)菌中從未見(jiàn)過(guò)。
　　2.中間代謝上，古細(xì)菌有*的輔酶。如產(chǎn)甲烷菌含有F420，F(xiàn)430和COM及B因數(shù)。
　　3.有無(wú)內(nèi)含子（introns）上,許多古細(xì)菌有內(nèi)含子。
　　4.膜結(jié)構(gòu)和成分上，古細(xì)菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚鍵連接長(zhǎng)鏈碳?xì)浠衔锂愇於?，而不是以酯鍵同脂肪酸相連。
　　5.呼吸類(lèi)型上，嚴(yán)格厭氧是古細(xì)菌的主要呼吸類(lèi)型。
　　6.代謝多樣性上，古細(xì)菌單純，不似真細(xì)菌那樣多樣性。
　　7.在分子可塑性（molecular plasticity）上，古細(xì)菌比真細(xì)菌有較多的變化。
　　8.在進(jìn)化速率上，古細(xì)菌比真細(xì)菌緩慢，保留了較原始的特性。
[編輯本段]二分法和三域?qū)W說(shuō)
　　地球上究竟有幾種生命形式？當(dāng)亞里士多德建立生物學(xué)時(shí)，他用二分法則將生物分為動(dòng)物和植物。顯微鏡的誕生使人們發(fā)現(xiàn)了肉眼看不見(jiàn)的細(xì)菌。細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上與動(dòng)植物的zui根本差別是，動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核，遺傳物質(zhì)DNA主要儲(chǔ)存于此，而細(xì)菌則沒(méi)有細(xì)胞核，DNA游離于細(xì)胞質(zhì)中。由于動(dòng)物與植物的差別小于它們與細(xì)菌的差別，沙東（E. Chatton）于1937年提出了生物界新的二分法則，即生物分為含細(xì)胞核的真核生物和不含細(xì)胞核的原核生物。動(dòng)植物屬于真核生物，而細(xì)菌屬于原核生物。
　　1859年達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》以后，生物學(xué)家便開(kāi)始建立基于進(jìn)化關(guān)系而非表型相似性的分類(lèi)系統(tǒng)，即所謂系統(tǒng)發(fā)育分類(lèi)系統(tǒng)。可是，由于缺乏化石記錄，這種分類(lèi)方法長(zhǎng)期未能有效運(yùn)用于原核生物的分類(lèi)。1970年代，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，伍斯終于在這方面獲得了意義重大的突破。
　　在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，每種生物細(xì)胞中的信息分子（核酸和蛋白質(zhì)）的序列均不斷發(fā)生著突變。許多信息分子序列變化的產(chǎn)生在時(shí)間上是隨機(jī)的，進(jìn)化速率相對(duì)恒定，即具有時(shí)鐘特性。因此，物種間的親緣關(guān)系可以用它們共有的某個(gè)具有時(shí)鐘特性的基因或其產(chǎn)物（如蛋白質(zhì)）在序列上的差別來(lái)定量描述。這些基因或其產(chǎn)物便成了記錄生物進(jìn)化歷程的分子記時(shí)器（chronometer）。顯然，這種記錄生物系統(tǒng)發(fā)育歷程的分子記時(shí)器應(yīng)該廣泛分布于所有生物之中?；谶@一考慮，伍斯選擇了一種名為小亞基核糖體核酸（SSU rRNA）的分子，作為分子記時(shí)器。這種分子是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成機(jī)器——核糖體的一個(gè)組成部分，而蛋白質(zhì)合成又是幾乎所有生物生命活動(dòng)的一個(gè)重要方面。因此，把SSU rRNA分子作為分子記時(shí)器是合適的。
　　在比較了來(lái)自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性后，伍斯發(fā)現(xiàn)原先被認(rèn)為是細(xì)菌的甲烷球菌代表著一種既不同于真核生物，也不同于細(xì)菌的生命形式。考慮到甲烷球菌的生活環(huán)境可能與生命誕生時(shí)地球上的自然環(huán)境相似，伍斯將這類(lèi)生物稱為古細(xì)菌。據(jù)此，伍斯于1977年提出，生物可分為三大類(lèi)群，即真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌?；赟SU rRNA分析結(jié)果的泛系統(tǒng)發(fā)育（進(jìn)化）樹(shù)隨后誕生了。
　　進(jìn)一步的研究表明，進(jìn)化樹(shù)上的*次分叉產(chǎn)生了真細(xì)菌的一支和古細(xì)菌/真核生物的一支，古細(xì)菌和真核生物的分叉發(fā)生在后。換句話說(shuō)，古細(xì)菌比真細(xì)菌更接近真核生物。
　　據(jù)此，1990年伍斯提出了三域分類(lèi)學(xué)說(shuō)：生物分為真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌三域，域被定義為高于界的分類(lèi)單位。為突出古細(xì)菌與真細(xì)菌的區(qū)別，伍斯將古細(xì)菌更名為古菌。真細(xì)菌改稱細(xì)菌。三域?qū)W說(shuō)使古菌獲得了與真核生物和細(xì)菌等同的分類(lèi)學(xué)地位。
　　自誕生之日起，伍斯的三域?qū)W說(shuō)便遭到部分人，特別是微生物學(xué)領(lǐng)域外的人反對(duì)。反對(duì)者堅(jiān)持認(rèn)為：原核與真核的區(qū)分是生物界zui根本的、具有進(jìn)化意義的分類(lèi)法則；與具有豐富多樣性表型的真核生物相比，古菌與細(xì)菌的差異遠(yuǎn)沒(méi)有大到需要改變二分法則的程度。但在詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定完成前的近20年中，采用多種分子記時(shí)器進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究一再證明，古菌是一種*的生命形式。
　　三域?qū)W說(shuō)的*個(gè)基因組學(xué)證據(jù)
　　盡管對(duì)古菌已有了上述認(rèn)識(shí)，當(dāng)人們*次面對(duì)詹氏甲烷球菌的全基因組序列時(shí)，還是大吃了一驚。詹氏甲烷球菌共有1738個(gè)基因，其中人們從未見(jiàn)過(guò)的基因竟占了56％！相比之下，在這之前完成測(cè)序的流感嗜血菌（Haemophilus influenzae）和生殖道枝原體（Mycoplasma genitalium）基因組中未知基因僅占20％左右。于是人們終于在基因組水平上認(rèn)識(shí)到，古菌是一種嶄新的生命形式。
　　更有趣的是，詹氏甲烷球菌基因組中占總數(shù)44％的那些功能或多或少已經(jīng)知道的基因似乎勾勒出了古菌與另兩類(lèi)生物之間的進(jìn)化關(guān)系：古菌在產(chǎn)能、細(xì)胞分裂、代謝等方面與細(xì)菌相近，而在轉(zhuǎn)錄、翻譯和復(fù)制方面則與真核生物類(lèi)似。換言之，一個(gè)生活在大洋底部熱溢口處的、習(xí)性古怪的微生物，在遺傳信息傳遞方面竟有著與人（而不是與人的消化道中細(xì)菌）相似的基因！在贊嘆生命奇妙的同時(shí)，許多人開(kāi)始?xì)g呼三域?qū)W說(shuō)的zui終確立。美國(guó)《科學(xué)》周刊在把詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定工作列為1996年度重大科學(xué)突破之一時(shí)宣稱，這一成果使圍繞三域?qū)W說(shuō)的爭(zhēng)論差不多可以結(jié)束了。
　　對(duì)伍斯進(jìn)化樹(shù)的新挑戰(zhàn)
　　就在古菌的懸念似乎行將消失時(shí)，接踵而來(lái)的新發(fā)現(xiàn)卻使人們重新陷入困惑之中。各類(lèi)完整的微生物基因組序列一個(gè)接一個(gè)出現(xiàn)在人們輕點(diǎn)鼠標(biāo)便可查閱的數(shù)據(jù)庫(kù)中，在已發(fā)表的18種生物基因組序列中，古菌的占了4個(gè)。采用更靈敏的方法對(duì)這些基因組（包括詹氏甲烷球菌基因組）進(jìn)行分析，得到了令人吃驚的結(jié)果：詹氏甲烷球菌基因組中只有30％（不是先前估計(jì)的半數(shù)以上）的基因編碼目前未知的功能，這與細(xì)菌基因組相近。古菌的神秘性和*性因此減少了許多。
　　對(duì)三域?qū)W說(shuō)更為不利的是，在詹氏甲烷球菌的那些可以推測(cè)功能的基因產(chǎn)物（蛋白質(zhì)）中，44％具有細(xì)菌蛋白特征，只有13％的像真核生物的蛋白質(zhì)。在另一個(gè)古菌，嗜熱堿甲烷桿菌（Methanobacterium thermoaotutrophicum）的基因組中也有類(lèi)似情況。因此，從基因組比較的數(shù)字上看，古菌與細(xì)菌間的差異遠(yuǎn)小于古菌與真核生物間的差異，不足以說(shuō)服三域?qū)W說(shuō)的反對(duì)者。
　　更令人難以理解的是，利用同一生物中不同基因?qū)υ撐锓N進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)定位常常會(huì)得到不同的結(jié)果。zui近，一種能在接近沸點(diǎn)溫度下生長(zhǎng)的細(xì)菌（Aquifex aeolicus）的基因組序列測(cè)定完成。對(duì)該菌的幾個(gè)基因進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究表明：如果用參與細(xì)胞分裂調(diào)控的蛋白質(zhì)FtsY作為分子記時(shí)器，該菌與伍斯進(jìn)化樹(shù)上位于細(xì)菌分枝的一個(gè)土壤細(xì)菌——枯草芽孢桿菌相近；如果以一種參與色氨酸合成的酶為準(zhǔn)，該菌應(yīng)屬于古菌；而當(dāng)比較該菌和其他生物的合成胞苷三磷酸（DNA的基本結(jié)構(gòu)單位之一）的酶時(shí)，竟發(fā)現(xiàn)古菌不再形成獨(dú)立的一群。看來(lái)不同的基因似乎在訴說(shuō)不同的進(jìn)化故事。那么，古菌還能是*的、統(tǒng)一的生命形式嗎？
　　屬于真核生物的啤酒酵母基因組序列測(cè)定完成后，三域?qū)W說(shuō)遇到了更大危機(jī)。酵母細(xì)胞核基因中，與細(xì)菌基因有親緣關(guān)系的比與古菌有親緣關(guān)系的多一倍。有人還對(duì)在三種生命形式中都存在的34個(gè)蛋白質(zhì)家族進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中17個(gè)家族來(lái)源于細(xì)菌，只有8個(gè)顯示出古菌與真核生物的親緣關(guān)系。
　　如果伍斯進(jìn)化樹(shù)正確、古菌與真核生物在進(jìn)化歷程中的分歧晚于兩者與細(xì)菌的分歧的話，那么怎樣才能解釋上面這些結(jié)果呢？
　　根據(jù)細(xì)胞進(jìn)化研究中流行的內(nèi)共生假說(shuō)，真核細(xì)胞細(xì)胞器（線粒體、葉綠體）的產(chǎn)生源于細(xì)菌與原真核生物在進(jìn)化早期建立的內(nèi)共生關(guān)系。在這種關(guān)系中，真核細(xì)胞提供穩(wěn)定的微環(huán)境，內(nèi)共生體（細(xì)菌）則提供能量，久而久之，內(nèi)共生體演變?yōu)榧?xì)胞器。真核生物細(xì)胞核中一部分源于細(xì)菌的基因可能來(lái)自線粒體，這些為數(shù)不多的基因通常編碼重新運(yùn)回線粒體的蛋白質(zhì)分子?？墒?，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)許多源于細(xì)菌的核基因編碼那些在細(xì)胞質(zhì)、而不是線粒體中起作用的蛋白質(zhì)。那么，這些基因從何而來(lái)呢？顯然，內(nèi)共生假說(shuō)已不足以挽救伍斯進(jìn)化樹(shù)。
　　不過(guò)，伍斯進(jìn)化樹(shù)也不會(huì)輕易倒下，支撐它的假說(shuō)依然很多。zui近，有人提出了新版的“基因水平轉(zhuǎn)移”假說(shuō)。根據(jù)這個(gè)假說(shuō)，基因組的雜合組成是進(jìn)化過(guò)程中不同譜系間發(fā)生基因轉(zhuǎn)移造成的。一種生物可以采用包括吞食等方式獲得另一種、親緣關(guān)系也許很遠(yuǎn)的生物的基因。伍斯推測(cè)，始祖生物在演化形成細(xì)菌、古菌和真核生物三大譜系前，生活于可以相互交換基因的“公社”中，來(lái)自這個(gè)“公社”的生物可能獲得了不同的基因遺產(chǎn)。這一切使得進(jìn)化樹(shù)難以枝杈分明。不過(guò)，伍斯相信，基于SSU rRNA的進(jìn)化樹(shù)在總體上是正確的，三種生命形式是存在的。
　　爭(zhēng)論在繼續(xù)
　　三年前詹氏甲烷球菌基因組序列的發(fā)表，似乎預(yù)示著一場(chǎng)延續(xù)了20多年的、關(guān)于地球上到底有幾種生命形式的爭(zhēng)論的終結(jié)。古菌似乎被認(rèn)定為生命的第三種形式。如今，僅僅過(guò)了三年，即使zui樂(lè)觀的人都無(wú)法預(yù)料伍斯進(jìn)化樹(shù)的命運(yùn)。這場(chǎng)仍在繼續(xù)的爭(zhēng)論中，盡管古菌的分類(lèi)地位遭到質(zhì)疑，但古菌這一生命形式的*性依然得到不同程度的肯定。
　　目前，古菌研究正在世界范圍內(nèi)升溫，這不僅因?yàn)楣啪刑N(yùn)藏著遠(yuǎn)多于另兩類(lèi)生物的、未知的生物學(xué)過(guò)程和功能，以及有助于闡明生物進(jìn)化規(guī)律的線索，而且因?yàn)楣啪兄豢晒懒康纳锛夹g(shù)開(kāi)發(fā)前景。古菌已經(jīng)一次又一次讓人們吃驚，可以肯定，在未來(lái)的歲月中，這群*的生物將繼續(xù)向人們展示生命的無(wú)窮奧秘。
　　日本海洋研究開(kāi)發(fā)機(jī)構(gòu)和德國(guó)不來(lái)梅大學(xué)的科學(xué)家日前在英國(guó)《自然》雜志網(wǎng)絡(luò)版上報(bào)告說(shuō)，他們分析了從日本紀(jì)伊半島近海、加拿大和秘魯近海、黑海等世界１６個(gè)海域挖掘的海底堆積物。這些堆積物來(lái)自日、德等國(guó)探測(cè)船對(duì)水深幾百米至２０００米的海洋底部進(jìn)行的鉆探。
　　根據(jù)美國(guó)科學(xué)家伍斯提出的學(xué)說(shuō)，生物可分為真細(xì)菌、古細(xì)菌和包括動(dòng)植物在內(nèi)的真核生物三大類(lèi)。此前一直有看法認(rèn)為，海底之下的地層中主要生存著真細(xì)菌。但日、德科學(xué)家的分析結(jié)果卻表明，真細(xì)菌多生活在海底之下１０厘米以內(nèi)的淺層堆積物中，而更深處地層中古細(xì)菌平均占到８７％，真細(xì)菌只占１３％。
　　科學(xué)家推測(cè)，按照換算成碳元素來(lái)衡量，整個(gè)地球海底之下地層中的古細(xì)菌總量可達(dá)９００億噸，相當(dāng)于陸地土壤中各種微生物總量的３倍以上。
　　古細(xì)菌是一類(lèi)很特殊的細(xì)菌，多生活在海底熱溢口以及高鹽、強(qiáng)酸或強(qiáng)堿性水域等環(huán)境中。此次在海底發(fā)現(xiàn)大量古細(xì)菌，將有助于研究古細(xì)菌如何適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境而獨(dú)立進(jìn)化。