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南京土壤所植物銨毒害機(jī)制研究取得進(jìn)展
銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物zui主要的兩種無機(jī)氮源,但是過量銨態(tài)氮對植物細(xì)胞具有毒害作用。銨態(tài)氮的這一特性被認(rèn)為是植物利用銨態(tài)氮的重要限制因子。然而人們對植物銨毒害機(jī)制的認(rèn)識還很初步。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,多個研究組對植物銨毒害的分子機(jī)制進(jìn)行了相關(guān)探討,目前在植物生物學(xué)top期刊已發(fā)表約10篇相關(guān)論文。
中科院南京土壤所施衛(wèi)明研究員課題組應(yīng)用模式植物擬南芥,研究植物銨毒害分子響應(yīng)機(jī)制,分別在高銨調(diào)控植物的根系伸長、側(cè)根形成、根的向地性及銨鉀平衡等方面取得一系列進(jìn)展。相關(guān)結(jié)果陸續(xù)發(fā)表在《土壤學(xué)報》(李保海和施衛(wèi)明,2007, 44:508),Plant Cell and Environment(Li et al., 2010, 33:1529; Li et al., 2011, 34, 933; IF=5.2,植物科學(xué)一區(qū)),Journal of Experimental Botany (Zou et al., 2012, 63:3777; IF=5.3,植物科學(xué)二區(qū)), Planta (Li et al., 2012, 235:239; IF=3,植物科學(xué)二區(qū))上。
zui近,該團(tuán)隊(duì)在植物對銨響應(yīng)的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制方面取得重要進(jìn)展,相關(guān)結(jié)果已在植物科學(xué)一區(qū)期刊Plant Physiology (Li et al., 2012, doi:IF=6.5)在線發(fā)表。該研究通過正向遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)及生理學(xué)等手段,篩選獲得一個在野生型擬南芥表現(xiàn)正常的較高濃度銨范圍內(nèi),葉色黃化銨響應(yīng)超敏感突變體amos1材料,基因圖位克隆并互補(bǔ)驗(yàn)證amos1是一個定位于質(zhì)體的金屬蛋白酶EGY1的新等位突變。全基因組核基因轉(zhuǎn)錄分析發(fā)現(xiàn)銨脅迫響應(yīng)的大量基因在amos1突變體中表達(dá)明顯下降,說明定位于質(zhì)體的AMOS1/EGY1是調(diào)控銨脅迫響應(yīng)基因表達(dá)的關(guān)鍵因子。這也說明存在一條質(zhì)體反饋調(diào)控信號途徑調(diào)控銨脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。
深入分析AMOS1/EGY1依賴的銨響應(yīng)所有上調(diào)基因的啟動子序列調(diào)控元件,發(fā)現(xiàn)其63%的基因在啟動子區(qū)含有ACGTG序列,而該序列是植物激素脫落酸(ABA)信號的核心序列。這暗示著ABA信號很有可能參與AMOS1/EGY1依賴的質(zhì)體反饋信號調(diào)控途徑。進(jìn)一步的藥理學(xué),轉(zhuǎn)錄組學(xué)和遺傳學(xué)的結(jié)果證明ABA信號是AMOS1/EGY1依賴的質(zhì)體反饋信號的一條重要但非*的下游信號途徑。
該研究還進(jìn)一步探討了AMOS1/EGY1依賴的質(zhì)體反饋信號途徑中上游信號,發(fā)現(xiàn)質(zhì)體中活性氧(ROS)是潛在質(zhì)體信號物質(zhì)。因此,該研究不僅尋找到一個調(diào)控銨響應(yīng)的關(guān)鍵基因,而且系統(tǒng)地揭示了其相關(guān)的信號路徑。該文章在線發(fā)表后,被Plant Signal and Behavior主編邀請撰寫了相關(guān)綜述。
在上述研究中發(fā)現(xiàn)一個有趣的現(xiàn)象,相比根部高銨,葉部接觸高銨更容易抑制側(cè)根形成,導(dǎo)致葉部黃化。這說明植物葉部是銨的相對敏感區(qū)域。這一機(jī)制也說明了實(shí)際農(nóng)業(yè)中植物銨毒害現(xiàn)象更多地發(fā)生在苗期的原因,如過量尿素導(dǎo)致“燒苗”現(xiàn)象,可能是由于小苗葉部容易接觸土壤中過量的銨態(tài)氮發(fā)生毒害。以上研究結(jié)果對合理施用葉面肥,種肥及苗期氮肥等具有一定的參考價值。
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