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CD8+T（TC）T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫

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　　CD8+T（TC）T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫CD8+T細(xì)胞（TC或CTL細(xì)胞）能殺傷表達(dá)抗原的靶細(xì)胞，它在抗毒感染、急性同種異型移植物排斥和對腫瘤細(xì)胞的殺傷作用是重要的效應(yīng)細(xì)胞。
　　
　　絕大多數(shù)TC細(xì)胞表達(dá)CD8分子，其抗原識(shí)別受體（TCRαβ）可識(shí)別多肽抗原與自己MHCⅠ類分子形成的復(fù)合物。這些非已多肽抗原是在靶細(xì)胞內(nèi)合成經(jīng)加工后與自己MHCⅠ類分子結(jié)合并運(yùn)送到靶細(xì)胞表面的。少數(shù)TC細(xì)胞可表達(dá)CD4分子并識(shí)別和自己MHCⅡ類分子的結(jié)合的多肽抗原（圖12-4）
　　
　　一、CD8+T（TC）T細(xì)胞的活化
　　
　　在正常機(jī)體中TC細(xì)胞以不活化的靜息T細(xì)胞的形式存在。因此它也必須經(jīng)過抗原激活并在T輔助（TH）協(xié)同作用下，才能分化發(fā)育為效應(yīng)殺傷T細(xì)胞（TC）。
　　
　　CD8+T（TC）T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫殺傷T細(xì)胞（TC）的活化也需要雙信號(hào)，即TCR與靶細(xì)胞膜上MHC類分子與抗原肽分子復(fù)合物結(jié)合后，可通過CD3復(fù)合分子傳遞*信號(hào)；而TC細(xì)胞上的其它輔助分子（accesssorymolecules）如CD2，LFA-1、CD8及CD28分子等可與靶細(xì)胞上相應(yīng)的配體分子如LFA-3、ICAM-1、MHCⅠ類分子及B7分子等結(jié)合，不僅可增強(qiáng)TC細(xì)胞與靶細(xì)胞的粘附作用，同時(shí)也向TC細(xì)胞傳遞協(xié)同信號(hào)（costimulatorysignal）使之活化。在活化CD4+T細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子（如IL-2）作用下使之克隆增殖并分化為效應(yīng)殺傷T細(xì)胞（TC）（圖12-5）。
　　
　　二、TC細(xì)胞殺傷靶細(xì)胞的機(jī)制
　　
　　殺傷T細(xì)胞對靶細(xì)胞的殺傷作用是抗原特異性的，只殺傷相應(yīng)靶細(xì)胞而對其它細(xì)胞無損傷作用。殺傷T細(xì)胞必需與靶細(xì)胞直接觸才有殺傷作用。當(dāng)靶細(xì)胞被溶解時(shí)，TC細(xì)胞本身不受損傷并與之解離，因此一個(gè)殺傷T細(xì)胞可連續(xù)殺傷多個(gè)靶細(xì)胞，其殺傷機(jī)制可能是其分泌的多種細(xì)胞毒素所致。
　　
　　（一）穿孔素蛋白（perferin）
　　
　　殺傷T細(xì)胞活化后可誘發(fā)脫顆粒作用，排出其胞漿顆粒內(nèi)已合成的一種蛋白質(zhì)——穿孔素。這種蛋白在顆粒內(nèi)是單體，當(dāng)與胞外高濃度Ca2+接觸后即發(fā)生聚合。這種聚合多發(fā)生在靶細(xì)胞膜的脂質(zhì)層，并形成離子透過通道，因之大量離子和水分可進(jìn)入細(xì)胞造成細(xì)胞溶解。這種細(xì)胞溶解作用類似于補(bǔ)體的膜攻擊復(fù)合物的作用，并且穿孔蛋白的結(jié)構(gòu)也與C9有同源性。此外，顆粒中的其它成分如*酯酶和蛋白聚糖也有損傷細(xì)胞的作用。
　　
　?。ǘ┘?xì)胞毒素
　　
　　CD8+T（TC）T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫殺傷T細(xì)胞可泌一種蛋白質(zhì)毒素，它與顆粒內(nèi)的物質(zhì)不同，而類似于淋巴毒素的物質(zhì)。這種細(xì)胞毒素可活化靶細(xì)胞內(nèi)的DNA降解酶，導(dǎo)致靶細(xì)胞核DNA的裂解，引起靶細(xì)胞的程序性死亡（Programmedcelldeath,PCD）。
　　
　　由TC細(xì)胞分泌的細(xì)胞毒素引起的靶細(xì)胞死亡并不出現(xiàn)由于滲透壓增高引起的細(xì)胞膨脹導(dǎo)致的細(xì)胞溶解。而穿孔蛋白殺傷靶細(xì)胞也不引起DNA裂解導(dǎo)致的細(xì)胞程序性死亡。這兩種殺傷機(jī)制在TC的殺傷作用中可能是互補(bǔ)的（圖12-6）。

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