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　　神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上并沒(méi)有原生質(zhì)相連，每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，引相接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類：①軸突與細(xì)胞體相接觸；②軸突與樹(shù)突相接觸；③軸突與軸突相接觸（圖10-1）。突觸有特殊的微細(xì)結(jié)構(gòu)，一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢首先分成許多小支，每個(gè)小支的末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體，貼附在下一個(gè)神經(jīng)元的胞體或樹(shù)突表面。在電子顯微鏡下觀察到，突觸的接觸處有兩層膜，軸突末梢的軸突膜稱為突觸前膜，與突觸前膜相對(duì)的胞體膜或樹(shù)突膜則稱為突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。一個(gè)突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。突觸前膜和后膜較一般的神經(jīng)元膜稍增厚，約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右，其間有粘多糖和糖蛋白（圖10-2）。在突觸前膜內(nèi)側(cè)有致密突起，致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵，其間隙處正好容納一個(gè)囊泡；因此設(shè)想，這種欄柵結(jié)構(gòu)具有引導(dǎo)囊泡與突觸前膜接觸的作用，促進(jìn)囊泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。在突觸小體的軸漿內(nèi)，含有較多的線粒體和大量聚集的囊泡（突觸小泡）。突觸小泡的直徑為20-80nm，它們含有高濃度的遞質(zhì)（圖10-3）。不同突觸內(nèi)含的泡大小和形狀不*相同，釋放乙酰*的突觸，其小泡直徑約為30-50nm，在電鏡下為均勻致密的囊泡；而釋放*的小泡，直徑為30-60nm，其中有一個(gè)直徑為15-25nm的致密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻，常聚集在致密突起處。
　　
　　由于突觸傳遞功能有興奮性的抑制性兩種，因此有人認(rèn)為，突觸在形態(tài)上也可能存在兩種類型。例如，有人觀察了小腦皮層內(nèi)突觸的形態(tài)特征，見(jiàn)到所有平行纖維與哺肯野細(xì)胞之間的興奮性突觸的小泡呈圓于形，而籃狀細(xì)胞與哺氏細(xì)胞之間的抑制性突觸小泡呈扁平形；由此認(rèn)為，興奮性與抑制性突觸的突觸小泡有形態(tài)學(xué)上的區(qū)別。興奮性突觸的前膜釋放興奮性遞質(zhì)，它對(duì)突觸后膜的作用是產(chǎn)生興奮性突觸后電位；抑制性突觸的前膜釋放抑制性遞質(zhì)，它對(duì)突觸后膜的作用是產(chǎn)生抑制性突觸后電位（參見(jiàn)本章第二節(jié)）。
　　
　　一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢一般都分支形成許多突觸小體，與其后的神經(jīng)元構(gòu)成突觸，所以一個(gè)神經(jīng)元能通過(guò)突觸傳遞作用于許多其他神經(jīng)元。另一方面，一個(gè)神經(jīng)元的樹(shù)突或胞體可以接受許多神經(jīng)元的突觸小體構(gòu)成突觸，因此一個(gè)神經(jīng)元又可接受許多不同神經(jīng)元的作用。據(jù)估算，一個(gè)脊椎前角的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體和樹(shù)突上可有2000個(gè)左右突觸，而一個(gè)大腦皮層錐體細(xì)胞則約有30000個(gè)突觸。
　　
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　　神經(jīng)元之間除了上述的經(jīng)典突觸外，還存在電突觸。電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是縫隙連接（參見(jiàn)第二章），是兩個(gè)神經(jīng)元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔只有2-3nm，連接部位的神經(jīng)元膜沒(méi)有增厚，其旁軸漿內(nèi)無(wú)突觸小泡存在（圖10-4）。連接部位存在在溝通兩細(xì)胞胞漿的通道，帶電離子可通過(guò)這些通道而傳遞電信號(hào)，這種電信號(hào)傳遞一般是雙向的。因此，這種連接部位的信息傳遞是一種電傳遞，與經(jīng)典突觸的化學(xué)遞質(zhì)傳遞*不同。電突觸的功能可能是促進(jìn)不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電。電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在于樹(shù)突與樹(shù)突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹(shù)突之間。
　　
　　（三）非突觸性化學(xué)傳遞
　　
　　由于熒光組織化學(xué)等新方法的應(yīng)用，目前已明確除了經(jīng)典的突觸能進(jìn)行化學(xué)傳遞外，還存在非突觸性化學(xué)傳遞（non-synapticchemicaltransmission）。關(guān)于這方面的研究，首先在交感神經(jīng)腎上腺素能神經(jīng)元上進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)觀察到，腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的念珠狀曲張?bào)w（varicosity）。曲線體內(nèi)含有大量的小泡（圖10-5），是遞質(zhì)釋放和部位。一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢可以具有30000個(gè)曲線體，因此一個(gè)神經(jīng)元具有大量的遞質(zhì)釋放部位。但是，曲張?bào)w并不與效應(yīng)細(xì)胞形成經(jīng)典的突觸，而是處在效應(yīng)細(xì)胞附近。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)抵達(dá)曲張?bào)w時(shí)，遞質(zhì)從曲張?bào)w釋放出來(lái)，通過(guò)彌散作用到效應(yīng)細(xì)胞的受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。由于這種化學(xué)傳遞不是通過(guò)經(jīng)典的突觸進(jìn)行的，因此稱為非突觸性化學(xué)傳遞。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，也有這種傳遞方式存在。例如，在大腦皮層內(nèi)具有直徑很細(xì)的無(wú)纖維，這種纖維是*能性的，纖維分支上具有許多曲張?bào)w，能釋放*遞質(zhì)；這種曲張?bào)w絕大部分不與支配的神經(jīng)元形成經(jīng)典的突觸，所以進(jìn)行的是非突觸性化學(xué)傳遞。又如在黑質(zhì)中，多巴胺能纖維也有許多曲張?bào)w，且絕大多數(shù)也進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。此外，中樞內(nèi)5-羥色胺能纖維也能進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。由此看來(lái)，單胺類神經(jīng)纖維都能進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。已知，非突觸性化學(xué)傳遞也能在軸突末梢以外的部位進(jìn)行，軸突膜也能釋放化學(xué)遞質(zhì)（如釋放胞漿中的乙酰*），樹(shù)突也能釋放化學(xué)遞質(zhì)（如黑質(zhì)中、樹(shù)突可釋放多巴胺）。
　　
　　非突觸性化學(xué)傳遞與突觸性化學(xué)傳遞相比，有下列幾下特點(diǎn)：①不存在突觸前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu)；②不存在一對(duì)一的支配關(guān)系，一個(gè)曲張?bào)w能支配較多的效應(yīng)細(xì)胞；③曲張?bào)w與效應(yīng)細(xì)胞間的距離至少在20nm以上，距離大的可達(dá)幾十微米；④遞質(zhì)彌散的距離大，因此傳遞花費(fèi)的時(shí)間可大于1s；⑤遞質(zhì)彌散到效應(yīng)細(xì)胞時(shí)，能否發(fā)生傳遞效應(yīng)取決于效應(yīng)細(xì)胞上有無(wú)相應(yīng)的受體。
　　
　?。ㄋ模┚植炕芈飞窠?jīng)元和局部神經(jīng)元回路
　　
　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)中存在長(zhǎng)軸突的神經(jīng)元，也有大量短軸突和無(wú)軸突的神經(jīng)元。長(zhǎng)軸突的神經(jīng)元是投射性神經(jīng)元，它們投射到遠(yuǎn)隔部位，起到各中樞部位功能的作用；其軸突末梢通過(guò)經(jīng)典的突觸和非突觸性化學(xué)傳遞的方式，完成神經(jīng)元間的相互作用。短軸突和無(wú)軸突神經(jīng)元不投射到遠(yuǎn)隔部位，它們的軸突和樹(shù)突僅在某一中樞部位內(nèi)部起作用；這些神經(jīng)元稱為局部回路神經(jīng)元（localcircuitneuron），例如大腦皮層內(nèi)的星狀神經(jīng)元、小腦皮層內(nèi)的籃狀細(xì)胞和星狀細(xì)胞、視網(wǎng)膜內(nèi)的水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、嗅球內(nèi)的顆粒細(xì)胞、脊髓內(nèi)的閏紹細(xì)胞等。從進(jìn)化來(lái)看，動(dòng)物越高等，局部回路神經(jīng)元數(shù)量越多，它們的突起越發(fā)達(dá)。局部回路神經(jīng)元的活動(dòng)可能與神經(jīng)功能有密切的關(guān)系，例如學(xué)習(xí)、記憶等。
　　
　　由局部回路神經(jīng)元及其突起構(gòu)成的神經(jīng)元間相互作用的通路，稱為局部神經(jīng)元回路（localnuronalcircuit）。這種回路可由幾個(gè)局部回路神經(jīng)元構(gòu)成，例如小腦皮層內(nèi)的顆粒細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞等構(gòu)成的回路。這種回路也可由一個(gè)局部回路神經(jīng)元構(gòu)成，例如脊髓內(nèi)閏紹細(xì)胞構(gòu)成的回路。這種回路還可通過(guò)局部回路神經(jīng)元的一個(gè)樹(shù)突或樹(shù)突的某一部分構(gòu)成，這種神經(jīng)元間相互作用的實(shí)現(xiàn)不需要整個(gè)神經(jīng)元參與活動(dòng)。
　　
　　通過(guò)對(duì)局部神經(jīng)回路的研究，現(xiàn)已闡明除了軸突-胞體型、軸突-樹(shù)突型、軸突-軸突型突觸外，還存在樹(shù)突-樹(shù)突型、樹(shù)突-胞體型、樹(shù)突-軸突型、胞體-樹(shù)突型、胞體-胞體型、胞體-軸突型；而且這種除了主要屬于化學(xué)傳遞性質(zhì)外，還有屬于電傳遞性質(zhì)的（電突觸）。它們的組合形式也比較復(fù)雜，可以形成串聯(lián)性突觸（serialsynapses）、交互性突觸（reciprocalsynapses）、混合性突觸（mixedsynapses）（圖10-5）。以交互性突觸為例，局部神經(jīng)元回路僅在甲、乙兩樹(shù)突的某一部分形成；甲樹(shù)突通過(guò)樹(shù)突-樹(shù)突型突觸作用于乙樹(shù)突，乙樹(shù)突被作用后又通過(guò)附近的樹(shù)突-樹(shù)突型突觸反過(guò)來(lái)作用于甲樹(shù)突。這樣甲乙兩樹(shù)突通過(guò)交互性突觸構(gòu)成了相互作用的局部神經(jīng)元回路。這種回路不需要整個(gè)神經(jīng)元參與活動(dòng)，就能完成局部的整合作用。
　　
　　神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律樹(shù)突多數(shù)不能產(chǎn)生動(dòng)作電位，因?yàn)闃?shù)突膜上電壓門(mén)控式鈉通道很少。因此，樹(shù)突上的興奮或抑制活動(dòng)是以電緊張性形式擴(kuò)布的，這種擴(kuò)布是衰減性的。上述交互性突觸中相鄰兩突觸的相互作用就是以電緊張形式實(shí)現(xiàn)的。
　　
　　三、神經(jīng)遞質(zhì)
　　
　　前文已述及突觸傳遞是通過(guò)突觸前膜釋放化學(xué)遞質(zhì)來(lái)完成的（非突觸性化學(xué)傳遞的情況也是如此）。一個(gè)化學(xué)物質(zhì)被確認(rèn)為神經(jīng)遞質(zhì)，應(yīng)符合以下條件：①在突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有全盛遞質(zhì)的前體物質(zhì)和合成酶系，能夠合成這一遞質(zhì)；②遞質(zhì)貯存于突觸小泡以防止被胞漿內(nèi)其它酶系所破壞，當(dāng)興奮沖動(dòng)抵達(dá)神經(jīng)末梢時(shí)，小泡內(nèi)遞質(zhì)能釋放入突觸間隙；③遞質(zhì)通過(guò)突觸間隙作用于突觸后膜的特殊受體，發(fā)揮其生理作用，用電生理微電泳方法將遞質(zhì)離子施加到神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞旁，以模擬遞質(zhì)釋放過(guò)程能引致相同的生理效應(yīng)；④存在使這一遞質(zhì)失活的酶或其他環(huán)節(jié)（攝取回收）；⑤用遞質(zhì)擬似劑或受體阻斷劑能加強(qiáng)或阻斷這一遞質(zhì)的突觸傳遞作用。在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在許多化學(xué)物質(zhì)，但不一定都是神經(jīng)遞質(zhì)，只有符合或基本上符合以上條件的化學(xué)物質(zhì)才能認(rèn)為它是神經(jīng)遞質(zhì)。關(guān)于神經(jīng)遞質(zhì)，首先是在外周迷走神經(jīng)對(duì)心臟抑制作用的環(huán)節(jié)上發(fā)現(xiàn)的。