南京土壤所植物銨毒害機(jī)制研究取得進(jìn)展

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物zui主要的兩種無(wú)機(jī)氮源，但是過(guò)量銨態(tài)氮對(duì)植物細(xì)胞具有毒害作用。銨態(tài)氮的這一特性被認(rèn)為是植物利用銨態(tài)氮的重要限制因子。然而人們對(duì)植物銨毒害機(jī)制的認(rèn)識(shí)還很初步。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，多個(gè)研究組對(duì)植物銨毒害的分子機(jī)制進(jìn)行了相關(guān)探討，目前在植物生物學(xué)top期刊已發(fā)表約10篇相關(guān)論文。

中科院南京土壤所施衛(wèi)明研究員課題組應(yīng)用模式植物擬南芥，研究植物銨毒害分子響應(yīng)機(jī)制，分別在高銨調(diào)控植物的根系伸長(zhǎng)、側(cè)根形成、根的向地性及銨鉀平衡等方面取得一系列進(jìn)展。相關(guān)結(jié)果陸續(xù)發(fā)表在《土壤學(xué)報(bào)》(李保海和施衛(wèi)明，2007, 44:508)，Plant Cell and Environment(Li et al., 2010, 33:1529; Li et al., 2011, 34, 933; IF=5.2，植物科學(xué)一區(qū))，Journal of Experimental Botany (Zou et al., 2012, 63:3777; IF=5.3，植物科學(xué)二區(qū)), Planta (Li et al., 2012, 235:239; IF=3，植物科學(xué)二區(qū))上。

zui近，該團(tuán)隊(duì)在植物對(duì)銨響應(yīng)的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制方面取得重要進(jìn)展，相關(guān)結(jié)果已在植物科學(xué)一區(qū)期刊Plant Physiology (Li et al., 2012, doi:IF=6.5)在線發(fā)表。該研究通過(guò)正向遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)及生理學(xué)等手段，篩選獲得一個(gè)在野生型擬南芥表現(xiàn)正常的較高濃度銨范圍內(nèi)，葉色黃化銨響應(yīng)超敏感突變體amos1材料，基因圖位克隆并互補(bǔ)驗(yàn)證amos1是一個(gè)定位于質(zhì)體的金屬蛋白酶EGY1的新等位突變。全基因組核基因轉(zhuǎn)錄分析發(fā)現(xiàn)銨脅迫響應(yīng)的大量基因在amos1突變體中表達(dá)明顯下降，說(shuō)明定位于質(zhì)體的AMOS1/EGY1是調(diào)控銨脅迫響應(yīng)基因表達(dá)的關(guān)鍵因子。這也說(shuō)明存在一條質(zhì)體反饋調(diào)控信號(hào)途徑調(diào)控銨脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。

深入分析AMOS1/EGY1依賴(lài)的銨響應(yīng)所有上調(diào)基因的啟動(dòng)子序列調(diào)控元件，發(fā)現(xiàn)其63%的基因在啟動(dòng)子區(qū)含有ACGTG序列，而該序列是植物激素脫落酸(ABA)信號(hào)的核心序列。這暗示著ABA信號(hào)很有可能參與AMOS1/EGY1依賴(lài)的質(zhì)體反饋信號(hào)調(diào)控途徑。進(jìn)一步的藥理學(xué)，轉(zhuǎn)錄組學(xué)和遺傳學(xué)的結(jié)果證明ABA信號(hào)是AMOS1/EGY1依賴(lài)的質(zhì)體反饋信號(hào)的一條重要但非*的下游信號(hào)途徑。

該研究還進(jìn)一步探討了AMOS1/EGY1依賴(lài)的質(zhì)體反饋信號(hào)途徑中上游信號(hào)，發(fā)現(xiàn)質(zhì)體中活性氧(ROS)是潛在質(zhì)體信號(hào)物質(zhì)。因此，該研究不僅尋找到一個(gè)調(diào)控銨響應(yīng)的關(guān)鍵基因，而且系統(tǒng)地揭示了其相關(guān)的信號(hào)路徑。該文章在線發(fā)表后，被Plant Signal and Behavior主編邀請(qǐng)撰寫(xiě)了相關(guān)綜述。

在上述研究中發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象，相比根部高銨，葉部接觸高銨更容易抑制側(cè)根形成，導(dǎo)致葉部黃化。這說(shuō)明植物葉部是銨的相對(duì)敏感區(qū)域。這一機(jī)制也說(shuō)明了實(shí)際農(nóng)業(yè)中植物銨毒害現(xiàn)象更多地發(fā)生在苗期的原因，如過(guò)量尿素導(dǎo)致“燒苗”現(xiàn)象，可能是由于小苗葉部容易接觸土壤中過(guò)量的銨態(tài)氮發(fā)生毒害。以上研究結(jié)果對(duì)合理施用葉面肥，種肥及苗期氮肥等具有一定的參考價(jià)值。