一、細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜（cell membrane）又稱質(zhì)膜（plasma membrane），是指圍繞在細(xì)胞zui外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜（biomemebrane，細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)與細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜，它們具有共同的結(jié)構(gòu)特征）。
細(xì)胞膜
（一）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型
1972年，桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）提出生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型（fluid mosaic model）。該模型主要強(qiáng)調(diào)：膜的流動(dòng)性——膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運(yùn)動(dòng)；膜蛋白分布的不對(duì)稱性——有的鑲嵌在膜表面，有的嵌入或橫跨脂雙分子層。目前對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)可歸納如下：
1、具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì)，以疏水性非極性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相的磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成份，尚未發(fā)現(xiàn)在生物膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白。
2、蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙層分子或結(jié)合在其表面，蛋白的類型，蛋白分布的不對(duì)稱性及其與脂分子的協(xié)同作用賦予生物膜具有各自的特性與功能。
3、生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液。然而膜蛋白與膜脂之間，膜蛋白與膜蛋白之間及其與膜兩側(cè)其它生物大分子的復(fù)雜的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流動(dòng)性。
（二）膜脂
膜脂是生物膜的基本組成成份，每個(gè)動(dòng)物細(xì)胞膜上約有109個(gè)脂分子，即每平方微米的質(zhì)膜上約有5*106個(gè)脂分子。
1、成份
膜脂主要包括磷脂、糖脂和*3種類型。
圖：膜脂成份
（1）磷脂
磷脂的結(jié)構(gòu)磷脂約占整個(gè)膜脂的50%以上，是膜脂的基本成份，磷脂分子的主要特征：具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾（脂肪酸鏈），但存在于線粒體內(nèi)膜和某些細(xì)菌質(zhì)膜上的心磷脂除外，它具有4個(gè)非極性的尾部；脂肪酸碳鏈為偶數(shù)，多數(shù)碳鏈由16、18或20個(gè)碳原子組成；除飽和脂肪酸根外（如軟脂酸），還常常有不飽和脂肪酸（如油酸），不飽和脂肪酸多為順式，順式雙鍵在烴鏈中產(chǎn)生約30°的彎曲。
（2）糖脂
糖鍵構(gòu)成細(xì)胞外被糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上，其含量約占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占5%--10%。目前發(fā)現(xiàn)40余種糖脂，不同的細(xì)胞中所含糖脂的種類不同，如神經(jīng)細(xì)胞的*質(zhì)，人紅細(xì)胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物學(xué)功能。
在動(dòng)物細(xì)胞中，糖脂與鞘磷脂相似，都是鞘氨醇的衍生物。在糖脂中，一個(gè)或多個(gè)糖殘基（而不是磷脂酰*）與鞘氨醇骨干的伯羥基連接。zui簡(jiǎn)單的糖脂是腦苷脂類，只有一個(gè)葡萄糖或半乳糖殘基，較復(fù)雜的*可含多達(dá)7個(gè)糖殘基，其中含有不同數(shù)目的唾液酸。
（3）*和中性脂質(zhì)
存在于真核細(xì)胞膜上，其含量一般不超過膜脂的1/3，它在調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，增加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)的通透性等都起著重要作用。細(xì)菌質(zhì)膜中不含有*成份，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油酯等中性脂肪。
2、膜脂的運(yùn)動(dòng)方式
膜脂分子有四種熱運(yùn)動(dòng)方式：
（1）沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)
其擴(kuò)散速率為10-8cm2/s，相當(dāng)于每秒鐘移動(dòng)2um的距離。由于側(cè)向運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生分子間的換位，其交換頻率在106次/s以上。側(cè)向運(yùn)動(dòng)是膜脂分子的基本運(yùn)動(dòng)方式，具有重要的生物學(xué)意義。
（2）脂分子聞繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)。
（3）脂分子尾部的擺動(dòng)
脂肪酸鏈靠近極性頭部的擺動(dòng)較小，尾部擺動(dòng)較大。X射線衍射分析顯示，在距離頭部第9個(gè)碳原子以后的脂肪酸鏈已由教為有序變成無序狀態(tài)，有些可能折疊形成“小結(jié)”，這有助于解釋極性的水分子比較容易通過細(xì)胞膜的現(xiàn)象。
（4）雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)
一般情況下，翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)極少發(fā)生，其發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的10-10，但在細(xì)胞某些膜系統(tǒng)中發(fā)生頻率很高，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后，將有半數(shù)從雙層脂分子的一側(cè)通過翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)向另一側(cè)。
膜分子的運(yùn)動(dòng)不僅與脂分子的類型有關(guān)，也與脂分子同膜蛋白及膜周圍的生物大分子之間的相互作用以及溫度等環(huán)境條件有關(guān)。
（三）膜蛋白
動(dòng)物細(xì)胞主要由9種膜脂，而膜蛋白的種類繁多，多數(shù)膜蛋白分子數(shù)目較少，但卻賦予]細(xì)胞膜非常重要的生物學(xué)功能。elisa試劑盒
1、類型
根據(jù)膜蛋白分離的難易程度及其與脂分子的結(jié)合方式，膜蛋白可以分為兩類：膜周邊蛋白（peripheral proteins）或稱外在膜蛋白(extrinsic proteins)和膜內(nèi)在蛋白(integral proteins)或稱整合膜蛋白。
膜周邊蛋白為水溶性蛋白，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。
膜內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑使膜崩解后才能分離出來。
2、膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式
膜內(nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白（transmembrane proteins），也有些插入脂雙層中，它與膜結(jié)合的方式主要有三種：
（1）膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。
（2）跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基，如*、賴氨酸等與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。
（3）某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半*的殘基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子，插入脂雙層之間，進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與膜雙層的結(jié)合力，還有少數(shù)蛋白質(zhì)與糖脂共價(jià)結(jié)合。
蛋白與膜的結(jié)合方式
（四） 膜的流動(dòng)性
膜的流動(dòng)性是生物膜的基本特征之一，也是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。elisa試劑盒
1、膜脂的流動(dòng)
膜脂的流動(dòng)性主要指脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，它在很大程度上是由脂分子本身的性質(zhì)決定的，一般說來，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。溫度對(duì)膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯的影響，各種膜脂都有不同的相變溫度，在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度決定的。
膜脂的流動(dòng)性是生長(zhǎng)細(xì)胞完成多種生理功能所必需的，在細(xì)菌和動(dòng)物細(xì)胞中常常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動(dòng)性。
在動(dòng)物細(xì)胞中，*對(duì)膜的流動(dòng)性也起著重要的調(diào)節(jié)作用。*分子既有與磷脂分子相結(jié)合限制其運(yùn)動(dòng)的作用，也有將磷脂分子隔開使其更容易流動(dòng)的作用。zui終效應(yīng)取決于上述兩種作用的綜合效果。多數(shù)情況下，*的作用是防止膜脂由液相變?yōu)楣滔嘁员ＷC膜脂處于流動(dòng)狀態(tài)。
2、膜蛋白的流動(dòng)
熒光標(biāo)記的小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)清楚地顯示了與抗體結(jié)合的膜蛋白在質(zhì)膜上的運(yùn)動(dòng)。另有實(shí)驗(yàn)表明，膜蛋白在脂雙層二維溶液中的運(yùn)動(dòng)是自發(fā)的熱運(yùn)動(dòng)，不需要細(xì)胞代謝產(chǎn)物的參加，也不需提供能量。
在某些細(xì)胞中，當(dāng)熒光抗體標(biāo)記時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng)，已均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即所謂成斑現(xiàn)象（patching）,或聚集在細(xì)胞一端，即成帽現(xiàn)象（capping）。成斑和成帽現(xiàn)象進(jìn)一步說明膜蛋白的流動(dòng)性。對(duì)這兩種現(xiàn)象的解釋是二價(jià)的抗體分子交聯(lián)相鄰的膜蛋白分子，同時(shí)也與膜蛋白和膜下骨架系統(tǒng)的相互作用以及質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)之間膜泡運(yùn)輸相關(guān)。
實(shí)際上，并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合細(xì)胞膜上那樣自由運(yùn)動(dòng)，在極性的細(xì)胞中，質(zhì)膜蛋白被某些特殊的結(jié)構(gòu)限定在細(xì)胞表面的某個(gè)區(qū)域，甚至在單細(xì)胞生物草履蟲的細(xì)胞膜上膜蛋白的分布也具有特定的區(qū)域。有些細(xì)胞90%的膜蛋白是自由運(yùn)動(dòng)的，而有些細(xì)胞只有只有30%的膜蛋白處于流動(dòng)狀態(tài)，原因之一是某些膜蛋白與膜下細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)相結(jié)合，限制了膜蛋白的運(yùn)動(dòng)。用阻斷微絲形成的藥物松胞素B處理細(xì)胞后，膜蛋白的流動(dòng)性大大增加。
用非離子去垢劑處理細(xì)胞使細(xì)胞膜系統(tǒng)崩解，多數(shù)膜蛋白流失，但仍有部分膜蛋白結(jié)合在細(xì)胞骨架上。細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動(dòng)，也影響其周圍膜脂的流動(dòng)。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是影響膜流動(dòng)性的重要因素。
（五）膜的不對(duì)稱性
1、膜脂的不對(duì)稱性
膜脂的不對(duì)稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。糖脂的分布表現(xiàn)出*不對(duì)稱性，其糖側(cè)鏈都在質(zhì)膜的ES面上，因此糖脂僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁中。糖脂的不對(duì)稱分布是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。磷脂分子不對(duì)稱分布的生物學(xué)意義還不清楚，有人推測(cè)可能與膜蛋白的不對(duì)稱分布有關(guān)。elisa試劑盒
2、膜蛋白的不對(duì)稱性
所有的膜蛋白，無論是膜周邊蛋白還是膜內(nèi)在蛋白在質(zhì)膜上都呈不對(duì)稱分布。與膜脂不同，膜蛋白的不對(duì)稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性。如細(xì)胞表面的受體、膜上載體蛋白等，都是按照一定的方向傳遞信號(hào)和轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，與細(xì)胞膜相關(guān)的酶促反應(yīng)也都發(fā)生在膜的某一側(cè)面，特別是質(zhì)膜上的糖蛋白，其糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面。各種生物膜的特征及其生物學(xué)功能主要是由膜蛋白來決定的。膜蛋白的不對(duì)稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各種生理功能的保證。
（六）骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜常常與膜下結(jié)構(gòu)（主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng)）相互，協(xié)同作用，并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。這些特化的結(jié)構(gòu)包括膜骨架（membrane associated cytoskeleton）、鞭毛和纖毛、微絨毛及細(xì)胞的變形足等等，分別與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。
膜骨架脂細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。電鏡下可見，膜下溶膠層中含有豐富的細(xì)胞骨架纖維（如微絲、微管等），這些骨架纖維通過膜骨架與脂膜相連。
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